Diferencias regionales en las redes de comunidades de escarabajos acuáticos que se asientan en lagos distróficos en el norte de Polonia

Jul 12, 2023

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 12699 (2023) Citar este artículo

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Detalles de métricas

Las relaciones entre las especies que forman las redes en pequeños lagos distróficos siguen siendo poco reconocidas. Para investigar y comprender mejor el funcionamiento de las comunidades de escarabajos en diferentes ecosistemas, creamos tres modelos de red que sometimos a un análisis de redes gráficas. Este enfoque muestra redes de conexiones (bordes) basadas en correlación entre objetos (nodos) mediante la evaluación de las características de toda la red y los atributos de los nodos y bordes en el contexto de sus roles, expresados ​​por métricas de centralidad. Utilizamos este método para determinar la importancia de especies específicas en las redes y las relaciones interespecíficas. Nuestros análisis se basan en material de fauna recolectado en 25 lagos distróficos en tres regiones del norte de Polonia. Encontramos un total de 104 especies que representan diferentes elementos ecológicos y grupos tróficos funcionales. Hemos demostrado que la red de relaciones entre la biomasa de especies difiere considerablemente en las tres regiones de estudio. La región de los lagos de Casubia tenía la mayor cohesión y densidad, mientras que la red en la región de los lagos de Suwalki era la más delgada y heterogénea, lo que podría estar relacionado con la estructura fractal y el grado de desarrollo de los lagos estudiados. Los depredadores de cuerpo pequeño que se congregaban en diferentes grupos con especies con preferencias ecológicas similares dominaban todas las redes. Encontramos las correlaciones más altas en Masurian Lakeland, donde obtuvimos la mayor centralización de la red. Los pequeños tirfófilos normalmente ocupaban los lugares centrales de la red, mientras que la periferia de la red consistía en grupos con diferentes preferencias de hábitat, incluidos grandes depredadores. Las especies más importantes para la cohesión y densidad de la red fueron principalmente especies tirfófilas, como Anacaena lutescens, Hygrotus decoratus, Enochrus melanocephalus e Hydroporus negligente. Los valores de los atributos que determinan el papel de las especies en las redes comunitarias estuvieron influenciados por factores tanto bióticos como ambientales.

La extensa literatura sobre hidrobiología está dominada por publicaciones en las que se presta mucha atención a la estructura de las biocenosis y las relaciones entre las comunidades de organismos y las condiciones ambientales específicas1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11 . Por el contrario, las comunidades de organismos rara vez se estudian desde una perspectiva funcional, como una intrincada red de interacciones en un sistema depredador-presa ampliamente definido en el que fluye biomasa12,13. La estructura y el funcionamiento de las redes entre diferentes especies en agua dulce apenas se han estudiado todavía13. Está claro que los invertebrados, incluidos los escarabajos, son el componente dominante de las redes tróficas de los ecosistemas acuáticos13,14. Son un grupo de organismos muy diversos en términos de especies y ecología, están muy extendidos en el medio ambiente y normalmente se encuentran en grandes cantidades en hábitats muy diferentes15. La literatura muestra que los escarabajos utilizan una reserva de nutrientes de diferentes niveles tróficos, aunque la mayoría de los escarabajos son depredadores, lo que subraya su importante papel en las redes tróficas como reguladores del número de otros organismos13,14,16,17. La clasificación de los escarabajos en grupos funcionales específicos, indicando no sólo el tipo de alimento consumido sino también la forma en que se obtiene, es extremadamente importante para un análisis más completo de las redes tróficas12,18,19.

La aplicación del análisis de redes basado en la teoría de grafos se está volviendo cada vez más popular como herramienta de investigación en la ecología de los ecosistemas acuáticos, ya que proporciona una mayor comprensión de la estructura, la formación, el funcionamiento trófico y las respuestas de la biocenosis a las condiciones ambientales cambiantes, especialmente cuando el modelado se basa en datos recopilados. en el campo12,13,20,21,22,23. Estos estudios también ofrecen un enfoque diferente para una especie que no es simplemente un elemento más de una red, sino también un representante de la multidimensionalidad interactiva en todo el ecosistema24.

Basamos las relaciones entre las especies de la red en las correlaciones entre biomasas de taxones de escarabajos. Este enfoque es más relevante para el análisis funcional trófico de comunidades de organismos25. Permite la construcción de la estructura trófica de las biocenosis y la evaluación de la influencia de especies raras en la estabilidad de la red22. El análisis de la red permite realizar estudios detallados incluso en especies menos carismáticas y no modelo, que a menudo tienen un tamaño corporal pequeño, lo que puede ayudar a identificar varios vínculos tróficos inesperados pero potencialmente importantes en la red13,16,17,26,27. Algunos autores13 señalan que las estructuras de las redes de especies son menos conocidas en masas de agua más pequeñas que en lagos o ríos, por lo que se justifican más estudios12. Este enfoque orientado a redes permite un reconocimiento y una comprensión más completos de cómo funcionan los grupos de organismos en diferentes ecosistemas y ayuda a predecir con mayor precisión la adaptación de los sistemas biocenóticos a las condiciones ambientales cambiantes21,28. Esto es particularmente importante en el contexto del cambio climático en curso, las amenazas a los hábitats por parte de los humanos y la búsqueda de formas de restaurarlos.

Los lagos distróficos (húmicos), que constituyen el 5% de todos los lagos de Polonia29,30,31, son un elemento especialmente amenazado y vulnerable de los paisajes ecológicos de Europa. Este tipo de lago es característico de la zona boreal y sólo se encuentra esporádicamente en las tierras bajas de Europa Central32. En Polonia, los lagos distróficos son más numerosos en la parte norte del país (tierras bajas), dentro de las zonas forestales. Llenan circos formados por el derretimiento de los bloques de hielo muertos que dejó el glaciar en retirada durante el último interglacial. Aunque la formación de todos los lagos distróficos es similar, existen diferencias significativas entre regiones relacionadas con el período de tiempo en que el glaciar retrocedió. Según Marks33, el límite de la capa de hielo máxima del Vistulo Superior en Polonia se superponía temporalmente y en general era más joven hacia el este, lo que significaría que los lagos en la parte occidental del norte de Polonia son ecológicamente más jóvenes. Los lagos distróficos (húmicos) se caracterizan por un pH bajo, un contenido muy bajo de calcio en el agua y los sedimentos, cuencas cubiertas de turba, tapetes flotantes de Sphagnum en la superficie del agua, baja biomasa de fitoplancton, baja diversidad de especies y tasas de respiración superiores a las de la producción primaria32,34 ,35. A pesar de su origen común, los lagos distróficos representan diferentes etapas sucesionales en las que su superficie disminuye gradualmente y los lagos se vuelven menos profundos debido al descenso del nivel del agua y la acumulación de sedimentos biogénicos. Las características de una capa de turba flotante en la zona litoral (ancho, largo y compacidad) pueden indicar la edad ecológica del lago36. El envejecimiento natural de los lagos avanza muy lentamente si las zonas de captación de los lagos son naturales o están expuestas sólo a influencias antropogénicas menores37.

La accesibilidad de los nutrientes (producción) en los lagos en el entorno natural depende de la temperatura y los lagos distróficos pueden responder a fluctuaciones en las condiciones climáticas, así como a presiones antrópicas locales y globales32,37. Entre los factores antropogénicos que aceleran significativamente la sucesión natural de lagos distróficos, cabe señalar el uso de la zona de captación, es decir, su drenaje, la deforestación y la extracción de turba, que provocan un deterioro de la calidad del agua6,31,32,37,38.

El litoral es siempre la parte de un lago más sensible a la influencia de factores externos5,38. También es el área donde los macroorganismos, incluidos los escarabajos, se encuentran en una alta diversidad de especies. Muchas de ellas son especies especializadas que reaccionan de manera más sensible y rápida a los cambios en el medio ambiente. El conocimiento de las preferencias ecológicas de los escarabajos se puede utilizar para monitorear los ecosistemas acuáticos de acuerdo con la Directiva Marco del Agua7,39.

Los principales objetivos de nuestro estudio fueron (1) comparar las características de la red de relaciones interespecíficas en comunidades de escarabajos en lagos de diferentes regiones del país, (2) determinar la importancia de especies específicas y las relaciones mutualistas entre ellas en estas redes, e (3) identificar el papel de diferentes elementos ecológicos y funcionales en el carácter de la red en regiones específicas.

Para lograr estos objetivos, formulamos las siguientes hipótesis de trabajo: H1: los conjuntos de escarabajos difieren en las regiones seleccionadas con respecto a los atributos de la red; H2: independientemente de estas diferencias, los escarabajos están dominados por relaciones mutuamente positivas que indican coexistencia, falta de competencia importante y una base alimenticia derivada de otros grupos de organismos acuáticos; H3: las especies difieren con particular importancia para la estabilidad de la red en las regiones; H4: las redes tienden a dividirse en grupos formados por especies con hábitats y preferencias alimentarias similares; H5: los factores bióticos y ambientales influyen en los valores de los atributos de las especies en las redes comunitarias.

El material recolectado contiene un total de 4533 escarabajos que representan 104 especies (Tabla 1, Tabla S1). La diversidad de especies en las muestras recolectadas en los lagos estudiados osciló entre 1 y 25. La mayoría de las especies (73) las encontramos en la región de los lagos de Masuria, donde también se recolectó el mayor número de escarabajos. El material menos numeroso y rico en especies (54 especies) procedía de los lagos casubios (la región de los lagos de Pomerania).

La riqueza de especies determinada en los lagos estudiados difirió estadísticamente significativamente en las regiones individuales (prueba de Kruskal-Wallis: H(2, N = 207) = 54,03, p = 0,00001 (Tabla 2). También se encontraron diferencias significativas en el número (Kruskal –Prueba de Wallis: H(2, N = 207) = 56,41, p = 0,00001) y biomasa de escarabajos (Prueba de Kruskal-Wallis: H(2, N = 207) = 32,40, p = 0,00001). Diferencias estadísticas significativas entre los Las regiones estudiadas (p – valor para comparaciones múltiples) se enumeran en la Tabla 2.

Las especies más numerosas en el material colectado fueron Noterus crassicornis (20,36%), Anacaena lutescens (17,1%), seguida de Enochrus affinis (4,41%), Helochares grisus (4,23%) y Enochrus coarctatus (4,12%). Las especies con mayor biomasa individual fueron Dytiscus dimidiatus, D. marginalis, D. lappoonicus, Acilius canaliculatus, A. sulcatus y Graphoderus cinereus (Cuadro 2). El núcleo de la fauna recolectada estuvo formado por euribiones (54,4%) y tirfófilos (0,40%), que fueron más numerosos en los lagos (Fig. 1).

La estructura ecológica de los escarabajos acuáticos (a) en los lagos de las tres regiones y (b) en diferentes etapas de sucesión (1 – oligohúmicos, 2 – mesohúmicos, 2 – lagos polihúmicos). Participación porcentual de grupos sinecológicos distinguidos en los lagos.

Estos conjuntos también se caracterizaron por la mayor diversidad de especies. El resto de la fauna de insectos estuvo compuesta por argilófilos (3,1%) y especies de lagos y ríos (potamófilos) (1,6%). Las estructuras ecológicas de la fauna difieren en cada lago. El elemento más específico de la fauna, los tirfófilos, eran más numerosos en la Región de los lagos de Suwalki (41,9% de todos los escarabajos) y en la Región de los lagos de Masuria (41,7%), mientras que su participación en el número total de escarabajos en los lagos de la Región de los lagos de Casubia fue del 36,2%. Los argilófilos eran más numerosos en los lagos polihúmicos, especialmente en Suwalki Lakeland (5,8%), mientras que su porcentaje era aproximadamente el mismo en las otras dos regiones (1,1%). Las especies potamofílicas, por su parte, eran más abundantes en los lagos oligohúmicos, especialmente en los lagos casubios (5,6%) y menos numerosas en la región de los lagos de Suwalki (0,4%). Todos los grupos de especies distinguidos mostraron diferencias regionales significativas en riqueza y abundancia de especies (Fig. 1) (Tabla 2).

Los depredadores (57,7%) y trituradores (41,2%) dominaron cuantitativamente la estructura trófica del material recolectado. Los otros grupos funcionales, es decir, pastores y raspadores (0,89%) y polífagos (0,15%), tuvieron una participación insignificante en la fauna de escarabajos (Fig. 2). Encontramos muchos más polífagos en la región de los lagos de Masuria (generalmente en lagos mesohúmicos) que en las otras dos áreas de lagos. La Tabla 2 enumera diferencias estadísticas significativas entre las regiones estudiadas (valor de p para comparaciones múltiples).

Grupos de alimentación funcional de escarabajos acuáticos en lagos (a) en lagos de las tres regiones y (b) en diferentes etapas de sucesión (1 – oligohúmicos, 2 – mesohúmicos, 2 – lagos polihúmicos). Los porcentajes distinguieron grupos funcionales en los lagos.

La red de interacciones entre los escarabajos en las regiones comparadas difería considerablemente en términos de los atributos clave utilizados para describirlos. Estos eran atributos que describían las redes: el número de vecinos, la ruta más cercana, el coeficiente de agrupamiento, la centralización de la red, la densidad de la red y la heterogeneidad de la red. Utilizamos las siguientes métricas para caracterizar el papel de nodos (especies) específicos y las conexiones entre ellos: centralidad de grado de nodo (NDC), centralidad de cercanía de nodo (NCC), centralidad de intermediación de nodo (NBC), coeficiente de agrupamiento, coeficiente de correlación entre nodos vecinos ( R) y centralidad de intermediación de borde (EBC).

La red analizada en la región de los lagos de Pomerania (Cashubia) se caracterizó por la mayor cohesión y densidad, expresada por coeficientes de agrupación (0,461) y densidad (0,095) (Fig. 3; Tabla 3).

Gráfico de red de las interacciones entre especies de escarabajos en Kashubian Lakeland con centralidad de cercanía de nodos (NCC), centralidad de intermediación de nodos (NBC) y coeficiente de correlación (R). El tamaño del nodo es proporcional a la medida NCC; el color del nodo que va del azul (oscuro) al naranja (brillante) es proporcional a la medida NBC; El espesor del borde es proporcional al coeficiente de correlación R. Signo de la relación: un borde naranja brillante denota relaciones positivas entre nodos, mientras que un borde azul oscuro representa relaciones negativas. El color de fuente significa: rojo - depredadores, azul - trituradoras, verde oscuro - polífagos, verde claro - herbívoros y raspadores. Generamos el gráfico utilizando la aplicación Metscape en el paquete Cytoscape 3.7.2, https://cytoscape.org.

Esto significa el mayor número de vínculos directos e indirectos entre especies. Al mismo tiempo, observamos un valor moderado de la métrica de centralidad (0,091), así como el número promedio de vecinos (4,178) por especie (nodo), es decir, el número de interacciones interespecíficas, y los valores de los parámetros que describen la Vías de comunicación entre taxones. En la región de Pomerania, encontramos los caminos más cortos (1980), lo que indica el número más bajo de correlaciones más altas entre especies en la red, así como un valor relativamente bajo de la llamada longitud del camino característico (4,178), lo que indica la presencia de taxones que se comunican con el mayor número de especies (Fig. 3; Tabla 3).

La red de interacciones interespecíficas observada en la Región de los Lagos de Masuria (Región de Masuria) se caracterizó por una métrica de cohesión moderada (coeficiente de agrupación = 0,277) y una métrica de densidad (0,070), mientras que el coeficiente de centralidad (centralización) fue el más alto (0,107). Al mismo tiempo, los valores más altos para el número promedio de vecinos (4.829) por especie (nodo) y el número de caminos más cortos (4830) que observamos en esta red, así como valores moderados para la longitud del camino característico (3.332) . Esta red también tiene la mayor fragmentación, como lo muestra el valor más alto del parámetro de heterogeneidad de la red (4.09) (Fig. 4; Tabla 3).

Análisis de gráficos de red de las interacciones entre especies de escarabajos en la Región de los Lagos de Masuria con centralidad de cercanía de nodos (NCC), centralidad de intermediación de nodos (NBC) y coeficiente de correlación (R). Consulte la leyenda y las explicaciones en la Fig. 3 (Lakeland Kashubian). El gráfico se generó utilizando la aplicación Metscape en el paquete Cytoscape 3.7.2, https://cytoscape.org.

La cohesión y densidad más bajas caracterizan a la red en Suwalki Lakeland. Esto lo confirman los valores de agrupación (0,234), densidad (0,062) y centralización (0,077). La red también tuvo el valor más bajo para el número promedio de vecinos (4.829) por especie (nodo) y un número moderado de caminos más cortos (4422). Al mismo tiempo, la presencia de taxones que se comunican con el mayor número de especies fue la más alta entre las tres redes analizadas, como lo muestra el valor de la longitud del camino característico (3.332) (Fig. 5; Tabla 3).

Análisis de gráficos de red de las interacciones entre especies de escarabajos en Suwalki Lakeland con centralidad de cercanía de nodos (NCC), centralidad de intermediación de nodos (NBC) y coeficiente de correlación (R). Consulte la leyenda y las explicaciones en la Fig. 3 (Lakeland Kashubian). El gráfico se generó utilizando la aplicación Metscape en el paquete Cytoscape 3.7.2, https://cytoscape.org.

Una medida importante de las relaciones interespecíficas es la centralidad del grado de nodo (NDC), que describe el número de conexiones directas con un taxón determinado (nodo) (Tabla 4). Encontramos los valores NDC más altos (12) en la región de Mazuria para Hygrotus decoratus (12), Hydrochus elongatus (11) e Hydroporus negligus (10). En las otras dos regiones, los valores máximos de NDC fueron inferiores. En la región de los lagos de Suwalki se observaron casos de Hydroglyphus pusillus (9), así como de Porhydrus lineatus y Noterus crassicornis (8), y en la región de los lagos de Casubia, de Hydroporus angustatus y Hydroporus tristis (9), así como de Anacaena lutescens, Hydroporus angustatus y Enochrus ochropterus (8) (Tabla 4). En la mayoría de los casos, fueron las especies más numerosas en cada región (Cuadro 1).

El parámetro que indica la importancia de las especies en una red en términos de su influencia sobre otras especies es la centralidad de cercanía de nodos (NCC) (Tabla 4). Encontramos los valores de NCC más altos (de mediana a máxima) para la red en la Región de los Lagos de Masuria (0,18–0,42), donde también se encontró la mayor proporción de especies importantes (96%). La especie más importante fue Hygrotus decoratus (0,42), seguida de Hydrochus elongatus (0,41), Hydroporus negligus (0,39), Enochrus melanocephalus (0,38) y Noterus crassicornis (0,38). Encontramos el rango más bajo de este atributo de centralidad (0,19–0,40) para Casubian Lakeland, donde casi la mitad de las especies fueron clasificadas como las más importantes. Las especies más importantes fueron: Helochares griseus (0,40), Anacaena lutescens (0,38), Hydroporus tristis, Hydroporus palustris, Hydroporus angustatus, Rhantus bistriatus y Limnebius parvulus (0,36). El rango de valores de NCC para la red de Suwalki Lakeland fue menor (0,18–0,37). Aquí, más de 705 especies se distinguieron por el valor más alto del atributo de centralidad. Las especies más importantes fueron: Hydroglyphus pusillus, Porhydrus lineatus (0.37), Rhantus notatus (0.36), Hygrotus decoratus (0.36), Anacaena lutescens, Noterus crassicornis (0.28) y Enochrus affinis (0.24) (Cuadro 4).

La contribución de especies individuales a la cohesión de una red completa se puede medir con la métrica de centralidad de intermediación de nodos (NBC). El valor más alto (0,31) se registró en la red de Casubia para Helochares griseus (0,31), seguido de Anacaena lutescens (0,18), Hydrobius fuscipes (0,18), Ilybius ater (0,14) e Hydroporus tristis (0,12) (Tabla 4). Este atributo favorece a las especies (nodos) que se conectan a clusters (subredes) formados por otras especies. Como resultado, la red es menos coherente y más fragmentada. Las especies (nodos) que se comunican con otros grupos de la red juegan un papel más importante que aquellas que están dentro de las subredes. En la red de interacciones interespecíficas desarrollada para los lagos de Masuria, encontramos los valores más altos de NBC para Hydroporus tristis (0,15), Hygrotus decoratus, Enochrus melanocephalus (0,14), Hydrochus elongatus (0,13) y Noterus crassicornis (0,11) (Tabla 4). En Suwalki Lakeland (donde registramos valores NBC significativamente más bajos que en otras regiones), Hydroglyphus pusillus (0,20), Porhydrus lineatus, Rhantus notatus (0,15) y Hygrotus decoratus (0,12) hicieron la mayor contribución a la cohesión de la red. Esta red también tuvo el número más bajo de especies sin importancia para la cohesión de la red (con los valores de NBC más bajos) (Tabla 4).

El coeficiente de correlación (r) y la centralidad de intermediación de borde (EBC) son métricas importantes para describir las relaciones entre nodos (especies). En la región de Casubia, los valores de EBC oscilaron entre 2 y 305,93 (Tabla 5). Los valores más bajos se produjeron 11 veces, incluidos pares como: Helophorus granularis y Helophorus griseus, Agabus affinis y Anacaena lutescens, y Gyrinus aeratus y Gyrinus paykuli. La correlación para los pares de especies mencionados fue completa (r = 1). Nuevamente se encontraron valores de EBC > 200 solo para las relaciones entre Anacaena lutescens y Helochares griseus, Hyphydrus ovatus y Helochares griseus, Ilybius ater e Hydrobius fuscipes e Ilybius ater y Graptodytes pictus. No encontramos relaciones negativas estadísticamente significativas en las redes de relaciones interespecíficas (Tabla 5).

En Masurian Lakeland, el rango de valores de EBC fue más amplio (2–329,19) (Tabla 5). Los valores más bajos ocurrieron 5 veces, mientras que los valores > 100 se encontraron en 65 casos (incluidos 32 casos estadísticamente significativos, p < 0,05). Entre los pares de especies para los cuales se determinaron las vías de comunicación más cortas (EBC), se distinguieron 5 pares: Enochrus quadripunctatus y Helophorus pumilio, Colymbetes paykuli e Ilybius quadripunctatus, Colymbetes paykuli y Helophorus granularis, Ilybius quadripunctatus y Helophorus granularis, y Graptodytes bilineatus e Hydroporus. piceus (r = 1). Para las parejas Haliplus ruficollis y Enochrus melanocephalus, Hydroporus tristis y Anacaena lutescens, Hydroporus scalesianus e Hydroporus tristis se encontraron nuevamente valores de EBC > 200. También se encontraron correlaciones negativas estadísticamente significativas entre los siguientes pares: Agabus congener e Hydrochus nitidicollis (r = – 0,65), Hydrochara caraboides y Limnebius parvulus (r = – 0,46) y Dytiscus lapponicus e Hydraena palustris (r = – 0,27 (Tabla 5) .

En Suwalki Lakeland, el rango de valores de EBC fue el más amplio (2 – 620,99) (Tabla 5). Registramos los valores más bajos de EBC 5 veces (p < 0,05) para las parejas: Haliplus ruficollis y Hydroporus rufifrons, Haliplus ruficollis y Helophorus fulgidicollis, Hydroporus rufifrons y Helophorus fulgidicollis, Ilybius guttiger y Helophorus pumilio, y Helophorus minutus y Laccobius minutus. Se encontraron valores de EBC > 100 en 67 casos (de los cuales 45 fueron estadísticamente significativos, p < 0,05), de los cuales los valores más altos fueron para los pares Hygrotus decoratus y Rhantus notatus (EBC = 334,63), Hydroporus erythrocephalus e Hygrotus decoratus (372,81). , Noterus crassicornis y Enochrus affinis (481.17), Rhantus notatus y Hydroglyphus pusillus (450.27) y Noterus crassicornis y Hydroglyphus pusillus (620.99). Estos largos caminos de comunicación conducen a una fragmentación de la red. Se produjeron correlaciones negativas en los pares: Rhantus grapi y Coelostoma orbiculare (r = – 0,63), Rhantus grapi e Hydroporus palustris (r = – 0,28), Gyrinus suffriani y Helophorus minutus (r = – 0,29), Hydaticus continentalis y Haliplus immaculatus (r = – 0,24) (Tabla 5).

Los resultados del PCA muestran que ambos ejes de codificación (PC1 y PC2) en conjunto explican el 40% de la varianza total de las variables (Fig. 6; Tabla 6). Con el eje PC1, las siguientes variables mostraron las correlaciones positivas más fuertes: 'abundancia de tirfófilos 'T(N)', número de especies de tirfófilos 'T(S)', abundancia total 'N total', número total de especies 'S total', 'depredadores (N)', 'depredadores (S)', 'trituradoras (N)', 'trituradoras (S)', 'área', 'tapete de cubierta', tapete de Sphagnum 'Sm' y negativos – ' Profundidad', hábitat con macrófitos difusos 'Di', hábitat con macrófitos densos 'De', zona psamolitoral 'A', nuevamente con eje PC2: 'P (N)', abundancia de especies lacustres y fluviales, 'P (S)' , 'T(N)', 'T(S)', 'N total', 'S total', 'pastoreos y raspadores (N)', 'pastoreos y raspadores (S)', 'biomasa total', 'NBC ', 'NCC', 'NDC', 'Coeficiente de agrupamiento', 'hábitat', 'lugar', 'sustrato', 'profundidad', 'detritos', 'materia flotante', 'orilla' y 'escenario'.

Diagrama de orden del análisis de componentes principales (PCA) de grupos ecológicos, grupos funcionales, variables ambientales y atributos de la red de especies en las muestras a lo largo del primer y segundo eje PCA. 'N' – abundancia, 'S' – número de especies, 'NCC' – (centralidad de cercanía de nodos), 'NBC' – (centralidad de intermediación de nodos), 'NDC' – (centralidad de grado de nodos) y 'coeficiente de correlación'. Los valores para las otras variables analizadas se enumeran en la Tabla 6. El gráfico fue creado en el lenguaje de programación Python 3.9 utilizando las bibliotecas “Matplotlib” y “Scikit–Learn” (módulo “PCA”), documentación: https://scikit- learn.org/stable/modules/generated/sklearn.decomposition.PCA.html.

Encontramos las correlaciones más altas entre 'depredadores (N)' y 'N total' (r = 0,93), 'depredadores (S)' y 'S total' (r = 0,86), 'E (N)' y 'N total ' (r = 0,87) y 'E (S)' y 'S total' (r = 0,88). Se encontraron correlaciones significativas entre el estado de madurez del lago 'T' y el 'manto de cobertura' (r = 0,56), la proporción de manto de Sphagnum 'Sm' (r = 0,83) con el 'hábitat' (r = 0,64) y el 'sustrato' (r = 0.48) y se encontró la proporción del psamolitoral 'A' (r = – 0.83) con el hábitat con plantas difusas 'Di' (r = – 0.76) y el 'área' (r = – 0.73).

También se encontraron correlaciones significativas entre: 'área' y 'A' (r = 0,56), 'Di' (r = 0,58), 'cobertura mat' (r = – 0,62) y 'Sm' (r = – 0,42), 'T(S)' (r = 0,40). Se encontraron correlaciones positivas significativas entre 'Sm' y 'N total' (r = 0,32), 'S total' (0,47) y 'biomasa total' (r = 0,31). Destacan las correlaciones entre 'Sm' y 'N total' (r = 0,32), 'S total' (r = 0,47), tirfófilos 'T (S)' (r = 0,36) y 'biomasa total' (r = 0,31 ) y entre 'detritos' y especies de lagos y ríos 'P (N)' (r = 0,37) y 'P (S)' (r = 0,44) y entre diferentes elementos ecológicos, por ejemplo, tirfófilos y argilófilos – para abundancia (N) : r = 0,15, mientras que para número de especies (S): r = 0,25.

Encontramos correlaciones significativas entre los atributos de la red de especies y los factores ambientales. Se encontraron correlaciones negativas entre el tapete de cobertura y 'NBC' (r = – 0,36), 'NCC' (r = – 0,34), 'Coeficiente de agrupamiento' (r = – 0,33) y 'NDC' (r = – 0,22). Las correlaciones entre 'Sm' y los atributos de red especificados fueron: (r = – 0,37, r = – 0,24, r = – 0,38, r = – 0,10). Se encontraron correlaciones más bajas entre la 'profundidad' y los atributos de red posteriores (r = – 0,28, r = – 0,35, r = – 0,20, r = – 0,37) y para 'T' – (r = – 0,26, r = – 0,25 , r = – 0,38, r = – 0,12). Se encontraron correlaciones positivas entre 'Di' y los atributos de red distinguidos (r = 0,32, r = 0,17, r = 0,30, r = 0,03), 'De'(r = 0,25, r = 0,33, r = 0,10, r = 0,40 ), 'A' (r = 0,24, r = 0,17, r = 0,43, r = 0,01), 'área' (r = 0,21, r = 0,21, r = 0,33, r = 0,07). Todos los atributos descritos de la red de especies mostraron ligeras correlaciones con 'N total' y 'S total'.

La abundancia de referencias científicas indica que los lagos húmicos distróficos crean condiciones de hábitat desfavorables para los organismos acuáticos, lo que resulta en pobreza de especies y cantidad de fauna34,35,40,41,42. Nuestros resultados, que forman parte de un estudio más amplio sobre la ecología de los escarabajos en lagos distróficos4,6, no confirman la opinión anterior. La riqueza de especies de escarabajos (104 especies) en los lagos seleccionados para nuestro estudio representa una cuarta parte de todas las especies registradas en Polonia43.

Realizamos análisis adicionales realizados en nuestro estudio utilizando una herramienta innovadora21,23 como la teoría de grafos para analizar una estructura, lo que nos permitió hacer una evaluación muy informativa de las interacciones interespecíficas en las redes de relaciones en ensamblajes de escarabajos en lagos. . Los resultados de estos análisis también muestran claras diferencias regionales en la fauna de escarabajos de los lagos estudiados.

Las razones de estas diferencias radican en la naturaleza de los lagos de las tres regiones (su fisonomía general, especialmente la estructura espacial de la zona litoral), que sin duda resulta de su desarrollo y edad ecológica relativa. Los lagos de la Región de los Lagos de Suwalki son ecológicamente más antiguos que los lagos de Masuria e incluso más antiguos que los lagos de la Región de los Lagos de Casubia (Pomerania), donde se desarrolló la última fase pomerania de la última glaciación del Pleistoceno, conocida como Glaciación del Norte de Polonia (también conocida como Glaciación del Norte de Polonia). Glaciación del Vístula), tuvo un alcance más amplio y terminó más tarde33,44,45.

El envejecimiento de los lagos húmicos distróficos se demuestra por la sucesiva desaparición de la zona psamolitoral y la reducción de la superficie de agua del lago debido al deslizamiento de la estera de Sphagnum6,36,46. Esto lo confirman los resultados de nuestras investigaciones, que muestran correlaciones entre la etapa de sucesión del lago y el grado de desarrollo de la capa de Sphagnum, la capa de cobertura (correlaciones positivas), así como la superficie del embalse, la proporción de otros hábitats en el litoral de los lagos, como hábitat de fondo arenoso, sin plantas o hábitats con macrófitos difusos (correlación negativa) (Fig. 6). La estera de Sphagnum cubría entre el 70% y el 80% de la superficie del agua en los lagos de Suwalki Lakeland, mientras que en los lagos de Casubia representa sólo una pequeña parte de la zona fitolitoral. Como resultado, los lagos más jóvenes tienen una costa más diversa (mayor diversidad de hábitats), en contraste con los lagos más antiguos donde esta estructura espacial se empobrece pero la dimensión fractal del lago aumenta6,47,48. La estructura fractal juega un papel importante en la configuración de las relaciones tróficas entre especies en el medio acuático3,6,49,50. Una estera compacta de Sphagnum en los lagos crea una estructura espacial compleja que aumenta la superficie que puede ser habitada por una fauna muy rica y diversa de invertebrados, pero elimina especies con mayor tamaño corporal, lo que reduce la presión de depredación6,51. Esta regularidad también se ve confirmada por nuestros estudios que muestran correlaciones positivas entre la estera de Sphagnum y la abundancia de escarabajos, especialmente pequeños argilófilos y tirfófilos (Fig. 6).

Muchos hidrobiólogos señalan que la estructura espacial de los ecosistemas acuáticos, incluidos los lagos dominados por hábitats vegetales, es mucho más importante para la aparición de macroinvertebrados que las propiedades físico-químicas del agua1,2. Los hábitats con macrófitos provocan una fragmentación del espacio, transformándolo en una zona mucho más compleja y accesible a la colonización51,52,53. Al mismo tiempo, crean lugares adecuados para esconderse de los depredadores (incluidos los peces), buscar alimento y poner huevos52,53. Las plantas como tales también son una rica fuente de alimento en forma de materia orgánica muerta y perifiton que crece en las plantas51. Esto también se ve confirmado por el aumento en el valor del coeficiente de correlación entre el grado de crecimiento excesivo del hábitat y la disponibilidad de detritos y la abundancia de comunidades de escarabajos (Fig. 6). El desarrollo de macrófitos y el grado de cobertura de plantas del litoral son una medida de la sucesión en un lago, y la sucesión de un lago, a su vez, conduce a cambios direccionales en la fauna de los organismos que viven en ese lago. Conduce a una reestructuración de la composición de especies y a un cambio en la estructura ecológica4,5,6. Este proceso es particularmente evidente en organismos con buenas propiedades bioindicadoras. Los escarabajos acuáticos son generalmente un grupo de especies con una amplia tolerancia ecológica, por lo que –como lo confirman numerosas referencias– la fauna de los ambientes acuáticos está dominada por los eurítopos54,55,56. La mayor importancia de los eurítopos tanto para la abundancia del material recolectado como para la diversidad de especies también se confirma en nuestro estudio (Fig. 1).

El carácter específico de un ecosistema determinado depende de elementos más especializados7,8,9,10,11,54,55,57. Entre los escarabajos de los lagos estudiados, los más típicos, es decir, especies de lagos y ríos, incluyen Ilybius fenestratus, Ilybius fuliginosus, Gyrinus aeratus, Gyrinus marinus, Porhydrus lineatus y Haliplus fluviatilis8,59 (Tabla S1). Este grupo de especies prefiere aguas limpias y bien aireadas y se asienta en lugares escasamente cubiertos de macrófitos. Esto explica por qué las especies de lagos y ríos son mucho más numerosas en los lagos más jóvenes de Casubia, mientras que en la región de los lagos de Suwalki son menos numerosas, como lo confirman los resultados de un estudio sobre lagos armónicos5. Los elementos más típicos de las aguas de turba, es decir, los tyrphophiles (con los más frecuentes Anacaena lutescens, Hydroporus tristis y Enochrus affinis), eran más numerosos en la Región de los Lagos de Suwalki y en la Región de los Lagos de Masuria, mientras que eran algo menos frecuentes en la Región de los Lagos de Casubia. Cabe mencionar que los argilófilos: Hydrogyphus pusillus, Laccobius minutus, Helophorus granularis, Helophorus minutus, Helophorus fulgidicollis y Helophorus pumilio, eran más numerosos en la región de Suwałki, mientras que constituían sólo una pequeña proporción en los lagos de las otras dos regiones ( Tabla S1). Nuestros resultados de PCA (Fig. 6) confirman las observaciones de que las especies que prefieren aguas con mayor mineralización a menudo tienen afinidad por las aguas de turberas y son relativamente más numerosas entre las especies tirfófilas acidófilas58,59.

Los escarabajos acuáticos se encuentran entre los organismos que aprovechan diversos recursos alimentarios14,15,16,59. Las especies de las familias Dytiscidae, Noteridae y Gyrinidae cazan activamente depredadores, los Hydrophilidae son principalmente trituradores y se alimentan de material orgánico macromolecular, aunque Hydrophilus sp. las larvas también son depredadores, los Hydraenidae (Limnebius parvulus, Ochthebius minimus e Hydraena palustris) son herbívoros y raspadores que se alimentan de materia orgánica particulada, mientras que los Haliplidae son polífagos y se alimentan principalmente de alimentos vegetales, pero también de pequeños detritos18,19. Los escarabajos más numerosos en la fauna de escarabajos de los hábitats acuáticos suelen ser Dytiscidae e Hydrophilidae. Muchas publicaciones indican que la prevalencia cuantitativa de escarabajos depredadores atestigua una baja eutrofización y aguas limpias, mientras que la eutrofización de las aguas está indicada por el creciente número de escarabajos saprófagos que se alimentan de detritos55. Este estudio respalda la observación anterior, ya que encontramos la mayor abundancia y riqueza de especies entre los escarabajos depredadores en los lagos de las tres regiones. Esto podría indicar que las aguas distróficas son pobres en materia orgánica. Surge la pregunta de cómo es posible que tantos depredadores puedan coexistir en lagos con un número bajo de presas potenciales (Tabla 1, Tabla S1).

Algunos hidrobiólogos14,16,17,60,61,62 enfatizan en sus estudios que los escarabajos depredadores se alimentan de alimentos muy diferentes dependiendo del suministro de alimento y del tamaño corporal (tanto del depredador como de su presa). El escarabajo se alimenta principalmente de otros insectos, especialmente Ephemeroptera, Chironomidae, pero también de otros dípteros, Heteroptera, escarabajos terrestres que caen al agua, huevos de rana, alevines, escarabajos adultos y sus larvas, incluso de la misma especie. La dieta puede complementarse con fragmentos de plantas acuáticas14,60,61,62. Algunos autores señalan la correlación positiva entre el tamaño corporal de un depredador y su presa potencial60. Toda esta información explica muy bien la naturaleza de los gráficos que ilustran las redes de relaciones entre los escarabajos en las regiones estudiadas. Un indicador de las relaciones interespecíficas en la red estudiada es el flujo de biomasa según Fath et al.25, utilizado también en investigaciones sobre zooplancton21,22,23.

La red de relaciones en el Distrito de los Lagos de Casubia, a pesar del menor número de especies (nodos), se caracteriza por el mayor número de interacciones en comparación con las otras regiones analizadas, lo que afecta la agrupación y la densidad de la red (Fig. 3), lo que se indica mediante correlaciones negativas entre la etapa sucesional y los atributos de la red de especies (NDC, NCC, NBC) (Fig. 6). Aunque el bajo número de correlaciones muy altas entre especies (caminos más cortos) provoca la menor densidad de la red y el mayor valor de heterogeneidad de la red en comparación con los lagos de Masuria. Esta red está moderadamente centralizada, lo que se debe al hecho de que las especies importantes para la red se correlacionan bastante débilmente con otras especies que forman grupos coherentes (subredes). Este es el caso, por ejemplo, de Anacaena lutescens, que muestra fuertes correlaciones con las especies: Hydroporus tristis, Hydroporus angustatus, Hydroporus palustris, y a través de su relación con Hydroporus tristis también se correlaciona con Hydroporus negligente y forma un grupo con Hydroporus scalesianus y Celostoma orbicular. Las relaciones mencionadas entre especies en la parte central de la red se refieren a tirfófilos de pequeño tamaño corporal, que se encuentran principalmente en hábitats con esteras de Sphagnum, como también lo reportan Bloechl et al.52. Este hallazgo apunta al papel clave del tamaño corporal para la estructura de una red alimentaria y especialmente para su estabilidad20,26,27.

La red también contiene grupos homogéneos que consisten en especies argilófilas fuertemente correlacionadas, como: Laccobius minutus, Helophorus griseus, Helophorus granularis, que a su vez están conectadas al grupo de eurítopos: Enochrus ochropterus, Enochrus coarctatus e Hydrochus carinatus. Todos ellos forman un grupo de escarabajos saprófagos (trituradores) que se encuentran en el litoral menos profundo de los lagos, en el fondo arenoso del lago, en lugares con material orgánico acumulado, como lo confirman los estudios de Biesiadka54 y Kordylas55. En la red, hay una tendencia obvia al asentamiento periférico de especies depredadoras con cuerpos más grandes, que generalmente son mejores nadadores y tienden a emerger más profundamente en las aguas del lago en lugares escasamente cubiertos de macrófitos (por ejemplo, especies de lagos y ríos, como: Ilybius fenestratus e Ilybius fuliginosus) o con vegetación más densa (por ejemplo, eurítopos: Dytiscus marginalis y Acilius sulcatus, o tirfófilos: Acilius canaliculatus y Colymbetes fuscus), pero también en la superficie de aguas abiertas de un lago (por ejemplo, Gyrinus aeratus y Gyrinus paykuli). Tal estructura de la red, un gran número de conexiones, su rareza y la presencia de claros clusters son sin duda el resultado de una zona litoral muy diversa de los lagos y un pequeño número de hábitats dispersos con manto de Sphagnum que permiten la dispersión de especies. .

La red de Mazuria se caracteriza por la mayor centralización (Fig. 4). Existen muchas correlaciones muy fuertes entre especies. Las especies más importantes para la red (el NCC más alto) y que desempeñan el papel más importante para la cohesión de la red (el NBC) son típicamente tirfófilos de tamaño pequeño (Hygrotus decoratus, Hydroporus incognitus, Hydroporus negligus, Enochrus melocephalus, Enochrus coarctatus) ubicado en el centro de la red. Muestran fuertes correlaciones con otras especies, tanto tirfófilos como euribiones. Este conjunto (este fragmento de la red) refleja las relaciones entre los escarabajos que habitan la estera de Sphagnum. La periferia de la red, como en la red Casubia, está formada por especies que habitan otros hábitats no ocupados por una estera de Sphagnum. Entre ellas se incluyen especies de lagos y ríos (Gyrinus aeratus, Porhydrus lineatus, Haliplus fluviatilis, Ilybius fenestratus, Ilybius fuliginosus) en zonas con menos vegetación, eurítopos (Dytiscus marginalis, Acilius sulcatus, Hydrochara caraboides) en zonas con vegetación densa y argilófilos (Laccobius minutus, Helophorus pumilio , Helophorus minutus, Helophorus granularis y Hydroglyphus pusillus) sobre fondo arenoso sin macrófitos8. La naturaleza de esta red se explica sin duda por la presencia de diferentes hábitats en el litoral de los lagos estudiados, pero sobre todo por la estera de Sphagnum encontrada aquí, más amplia y compacta que la red casubia, lo que llevó a una alta correlación de estas variables. con la especie dominante (Fig. 6).

Identificamos la red menos densa y más heterogénea en Suwalki Lakeland (Fig. 5). Esto se debe a que las especies importantes para la red (Hygrotus decoratus e Hydroglyphus pusillus), que tienen una alta centralidad de intermediación de borde (EBC) entre sí, tienen relaciones muy débiles (Tabla 5). Esto fue consecuencia de las diferentes adaptaciones ecológicas y hábitats ocupados. Esto lo confirma el estudio de Allesina y Pascual20, quienes sugieren que interacciones más fuertes entre especies, es decir, ciclos más cortos depredador-presa, estabilizan una red. Todas las especies importantes para la red obtuvieron valores de NCC relativamente bajos, lo que llevó a una dilución de la red de relaciones. Esto lo confirman las observaciones de otros hidrobiólogos que, por ejemplo, estudiaron las interdependencias en el zooplancton21,23. Al mismo tiempo, una mayor complejidad de una red significa una menor estabilidad, lo que subraya Klecka13.

La red se divide en dos partes (Fig. 5). El lado izquierdo está formado por un conjunto bastante homogéneo de tirfófilos depredadores, generalmente de pequeño tamaño, concentrados en Hygrotus decoratus y Anacaena lutescens, que suelen ser numerosos en la estera prensada de Sphagnum. Los acompañan algunos eurítopos que nadan mal (Hydrobius fuscipes, Hydrochus brevis, Cercyon litoralis). El lado derecho de la red consta de una colección de muchos elementos ecológicos y funcionales diferentes. La periferia de toda la red de relaciones está ocupada por depredadores grandes y altamente móviles, que se encuentran principalmente a mayores profundidades en los lagos (a cierta distancia del borde de la estera de Sphagnum), en las aguas superficiales abiertas de los lagos. Esto lo confirman las observaciones de otros científicos4,12,13,26,27 que afirmaron que los grandes depredadores, por ejemplo Dytiscus sp, son más activos en un entorno menos complejo, especialmente cuando no están amenazados por otros grandes depredadores, por ejemplo peces13,26, 27.

Los grupos separados en redes consisten en pequeñas trituradoras, que son más numerosas en las áreas marginales de la estera de Sphagnum cubiertas de macrófitos dispersos. Aquí también había sólo unos pocos polífagos euritopicos. Esta situación es consistente con los resultados de otro estudio51 que encontró que los macrófitos son un componente importante de la dieta de los herbívoros, mientras que los fragmentos de plantas muertas están disponibles como material orgánico para los saprófagos. La especificidad de esta red se explica por la aparición de un nuevo hábitat potencial en lagos polihúmicos maduros en forma de bahías o embalses en la estera rota de Sphagnum, donde les gusta encontrarse a grandes escarabajos depredadores y que son evitados por organismos pequeños. Esto se confirma por la correlación negativa entre el 'hábitat' y los atributos de red de estas especies (NDC, NCC, NBC) (Fig. 6). La gran diversidad de comunidades de escarabajos en lagos maduros se debe a la diversidad de hábitats disponibles. En hábitats de tapetes de Sphagnum menos profundos, el número de conexiones potenciales es mayor (correlaciones negativas de atributos con 'profundidad'). Este hábitat crea muy buenas condiciones para la aparición de organismos pequeños, pero es una fuerte barrera para los organismos grandes, lo que reduce el número de posibles conexiones en los lagos de polihumus de la Región de los Lagos de Suwałki.

En las tres redes predominan las correlaciones positivas entre las especies de escarabajos, lo que demuestra la coexistencia de la mayoría de las especies. Sin duda, esto es una consecuencia de compartir un nicho ecológico con abundantes recursos alimentarios, lo que reduce la competencia. Esto se ve favorecido por la estructura espacial más compleja del hábitat con una alta dimensión fractal, lo que lo hace inaccesible a grandes depredadores potenciales3,4,26,27,49,57. La estera de Sphagnum es el hábitat con la fauna de especies más rica y diversa de escarabajos de cuerpo pequeño, lo que también es confirmado por otros investigadores4,63.

Observamos correlaciones negativas significativas solo en la red de Mazuria (incluidos los pares: Agabus congener e Hydrochus nitidicollis, Dytiscus lapponicus e Hydraena palustris, y Hydrochara caraboides y Limnebius parvulus) y en Suwalki Lakeland (incluidos los pares: Hydaticus continentalis y Haliplus immaculatus, Rhanthus grapi y Cercyon litoralis, Helophorus granularis y Hydrochus elongatus, Agabus labiatus y Noterus clavicornis). Todas las interacciones son ejemplos de depredación de presas de niveles tróficos inferiores por parte de depredadores más grandes (trituradores, herbívoros, escapistas y polífagos). Sólo la interacción entre los depredadores Agabus labiatus y Noterus clavicornis muestra una eliminación mutua mediante la competencia por recursos o devorando especies de tamaño corporal similar, como lo confirma un estudio de Frelik14.

En nuestro estudio, analizamos las estructuras de las comunidades de escarabajos que habitan pequeños lagos distróficos en tres paisajes lacustres regionalmente diferentes. Para ello, creamos tres modelos de red que sometimos a un análisis de red de gráficos. Este método también se utilizó para determinar la importancia de especies específicas en las redes, así como las relaciones interespecíficas. El parámetro de medición en nuestros análisis fue la biomasa de las especies individuales que componen las redes tróficas, así como sus características individuales, que nos permiten distinguir entre elementos ecológicos y grupos tróficos funcionales. Verificamos las cuatro hipótesis presentadas en la introducción. Hemos demostrado que las redes de relaciones entre especies en las tres regiones estudiadas difieren significativamente en términos de cohesión, densidad, centralización de la red, grado de dilución y heterogeneidad, lo que puede relacionarse con la estructura fractal y el grado de desarrollo de la lagos estudiados (H1). Las redes están dominadas por relaciones mutualistas positivas entre las especies de escarabajos (H2). Es posible identificar las especies que son particularmente importantes para la estabilidad de la red (H3). Las redes tienden a dividirse en grupos formados por especies con hábitat y preferencias alimentarias similares (H4). Los lugares centrales de la red estaban típicamente ocupados por pequeños tirfófilos, que también eran las especies más importantes para la cohesión y densidad de la red, mientras que la periferia de la red consistía en grupos con diferentes preferencias de hábitat, incluidos grandes depredadores. Los valores de los atributos que determinan el papel de las especies en las redes comunitarias estuvieron influenciados por factores tanto bióticos como ambientales. El análisis de redes de gráficos ofrece una nueva visión de las relaciones mutuas entre especies en comunidades de escarabajos.

Estudiamos 25 lagos distróficos en el norte de Polonia, es decir, en Casubia Lakeland (Lakeland de Pomerania Occidental), en Masurian Lakeland y en Suwałki Lakeland (Fig. 7, Tabla S2). Tenían diferentes superficies y estaban cubiertos en diversos grados de estera de Sphagnum. Representaban diferentes etapas de sucesión en una secuencia discordante: desde lagos oligohúmicos hasta lagos polihúmicos. Las especies que habitaban los lagos oligohúmicos incluían Juncus bulbosus, Eleocharis palustris, Phragmites australis, Typha angustifolia, Typha latifolia, Sphagnum sp., Lobelia dortmanna, Isoëtes lacustris, Drosera rotundifolia, D. anglica, D. intermedia, Sparganium angustifolium y Lycopodiella inundata. En los lagos polihúmicos las especies dominantes fueron Sphagnum sp., Oxycoccus quadripelatus, Andromeda polifonia, Eriophorum vaginatum, Calluna vulgaris, Erica tetralix y Empetrum nigrum.

Área de estudio que muestra la ubicación de los lagos. 1, largo; 2, Klimontek; 3, Małe Gacno; 4, Małe Łowne; 5, Piecki; 6, Sosnówek; 7, Żabionek; 8, Bobrówko; 9, Borkowskie; 10, blanco; 11, Gryżewskie; 12, Ojo de Cuervo; 13, Krucza Stawek; 14, Jonkowo; 15, Caldero; 16, Kruczek Duży; 17, Kruczek Mały; 18, mariposa; 19, rana; 20, Suchar Wielki; 21, Suchar1; 22, Súcar 2; 23, Sujar 3; 24, Sujar 4; 25, Suchar 5. El mapa se generó utilizando la aplicación CorelDRAW 9 en el paquete Corel, https://www.corel.com. Modificado, ver 4,5,6.

Los lagos se dividieron a priori en tres grupos (etapas sucesivas) según el grado de cobertura por la estera flotante de Sphagnum: I – lagos jóvenes, oligohúmicos (0–3% del área del lago cubierta por la estera de Sphagnum), II – mediano, mesohúmico lagos (3–30%), III – lagos polihúmicos maduros (> 30%) (Tabla 6; Tabla S2). Para la clasificación se utilizó una modificación de la escala propuesta por Bayley y Prather64. Calculamos el área de la estera de Sphagnum en un lago en SIG utilizando el software ArcGIS (para Desktop 9.3.1., ESRI, Polonia). Los sitios se mapearon utilizando datos disponibles en formato WMS en el Geoportal 2.

Los estudios se realizaron entre 2002 y 2013 en primavera, verano y otoño. Se tomaron un total de 207 muestras y posteriormente se describieron en función de parámetros ambientales seleccionados (Tabla 1). En cada lago se realizaron muestreos durante toda la temporada de crecimiento. El estudio forma parte de un estudio más amplio sobre los mecanismos de formación y funcionamiento de las comunidades de escarabajos como resultado de la sucesión de lagos de series armónicas y distróficas, que se llevó a cabo en el período 2002-2014 e incluyó 70 lagos en el norte de Polonia, durante 2000. muestras y alrededor de 30.000 individuos4,5,6. Para lograr los objetivos de este trabajo, se seleccionaron lagos que representan diferentes etapas de sucesión en proporción a su participación real en las áreas lacustres estudiadas. La región de los lagos de Casubia tiene el mayor número de lagos oligohúmicos, que no se encuentran en otras regiones de los lagos, mientras que la región de los lagos de Suwałki sólo tiene lagos polihúmicos (Tabla 6). El número de muestras tomadas en el lago dependió del grado de diferenciación de la zona litoral. Se recolectaron muestras de fauna con red de inmersión en un área de aproximadamente 1 m2. Del entorno del entorno de estera prensada de Sphagnum se recolectaron 10 submuestras con un colador de 0,1 m2. Los sitios de muestreo fueron seleccionados para representar la mayor diversidad posible de hábitats litorales y áreas de cada lago. Se identificaron cuatro componentes litorales diferentes (hábitats): (1) matorral de Sphagnum y zonas de ecotono entre la tierra y el agua: (2) zona de macrófitos difusos, (3) zona de macrófitos densos y (4) zona arenal (hábitats de fondo arenoso). Evaluamos la cobertura vegetal utilizando los registros fitosociológicos de Braun-Blanquet65. Todos los lagos se caracterizaron en términos de su superficie, el grado de cobertura superficial por la estera de Sphagnum correspondiente a la etapa de sucesión (1–3) y el porcentaje de cada hábitat en la zona litoral (1–4) (Tabla 6, Tabla S2 ).

Las características de un parámetro determinado se describieron con valores cualitativos, donde un rango correspondía a la fuerza de un valor determinado. Los parámetros del agua, es decir, temperatura, pH, conductividad electrolítica y contenido de saturación, se midieron con una sonda de muestreo multiparamétrica Elmetron CX – 401 (Elmetron, Polonia). Para los análisis también se utilizó el IDH (Índice de Distrofia Hidroquímica; Górniak66). Los valores de las variables analizadas se enumeran en la Tabla 6.

Calculamos la diversidad de especies usando S – número de especies, N – número de individuos y D – porcentaje y H' – el índice de Shannon-Wiener. En la estructura trófica de los escarabajos se distinguieron tres grupos funcionales: depredadores (familias: Gyrinidae, Dytiscidae y Noteridae), polífagos (Haliplidae) y saprófagos: trituradores (Hydrophilidae) y raspadores y herbívoros (Helophoridae e Hydraenidae)18,19. Se distinguieron cuatro grupos ecológicos: eurítopos, psamófilos, especies lacustres y fluviales (potamofilos) y tirfófilos, para determinar el carácter holístico de la fauna54. El primer grupo incluye especies que viven en aguas pequeñas y altamente eutróficas. Las especies psamófilas asociadas con aguas con mayor mineralización muestran una mayor preferencia por ambientes libres de vegetación con superficies de fondo arenosas. También muestran preferencia por las aguas acidificadas. Las especies de lagos y ríos son propias de aguas menos eutróficas, mientras que las especies tirfófilas son características de diversas aguas polihúmicas.

Para detectar diferencias estadísticas significativas en la diversidad de especies, abundancia y biomasa de los escarabajos de los lagos en las diferentes regiones (distritos de los lagos), utilizamos la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis. Utilizamos la misma prueba para detectar diferencias estadísticas significativas en la diversidad, abundancia y biomasa de especies de los diferentes grupos funcionales y ecológicos en las regiones de estudio. Se probaron resultados significativos para comparaciones por pares con una prueba post hoc para comparaciones múltiples de rangos medios para todas las muestras. Realizamos la prueba de Kruskal-Wallis en Statistica, ver. 13.3 (StatSoft, Tulsa, EE. UU.).

Las relaciones entre los indicadores biocenóticos y los atributos de la red de los conjuntos de escarabajos y los parámetros ambientales analizados en los lagos estudiados se determinaron mediante análisis de componentes principales (PCA). La reducción de dimensionalidad se realizó en el lenguaje de programación Python 3.9 utilizando la biblioteca Scikit-Learn.

Un gráfico representa una red de conexiones (bordes) entre objetos (nodos) mediante la evaluación de las propiedades de toda la red, así como los atributos de los nodos y bordes en relación con su papel en la red, expresado por las métricas de centralidad67. En este trabajo, llevamos a cabo un análisis gráfico con el objetivo de comparar las propiedades de la red de relaciones de comunidades de insectos en lagos de tres regiones lacustres: Casubia, Masuria y Suwalki. También se aplicó para analizar la importancia de especies individuales en estas redes y las relaciones mutuas entre ellas. Los análisis de redes se basaron en las correlaciones entre las biomasas de niveles tróficos representadas por las especies de escarabajos25.

El análisis de la red para cada región lacustre, representada por bases de datos separadas, se realizó utilizando el paquete de software Cytoscape (http://www.cytoscape.org/), utilizando el módulo para crear una red basada en correlaciones entre nodos. En total, creamos tres modelos de red a partir de tres bases de datos. Las especies de insectos divididas en grupos funcionales se colocaron en las columnas de las bases de datos, mientras que las filas contenían los resultados de las mediciones de biomasa de las especies para cada fecha de muestreo. Los datos se normalizaron utilizando la herramienta en línea CorrelationCalculator 1.01 (Universidad de Michigan), se calculó una matriz de correlación y luego se convirtió en correlaciones parciales tipo Lasso.

Se ingresó un archivo .csv que contiene correlaciones parciales de Lasso en la aplicación Metscape en el paquete Cytoscape para crear un gráfico no dirigido. Las interacciones positivas indicaron coexistencia o una relación mutualista entre la biomasa de los taxones, mientras que las interacciones negativas indicaron relaciones o competencia depredador-presa22. El gráfico solo contiene correlaciones que son estadísticamente significativas en p ≤ 0,05.

Utilizamos el diseño integrado en resorte ponderado por bordes con correlaciones de Pearson como ponderaciones para trazar los gráficos que muestran las relaciones entre las especies de insectos en las tres regiones. En los gráficos ponderados, la distancia entre nodos se define como la suma de los pesos68. Los nodos en este tipo de diseño de red son como objetos físicos que se repelen entre sí. Los bordes "repelen" o "atraen" los nodos dependiendo de la función de resistencia al peso (correlación). La posición de los nodos se establece para minimizar la suma de fortalezas (correlaciones) en la red67.

Hemos calculado valores para los atributos más importantes de una red en su conjunto, que se utilizan en estudios sobre comunidades de organismos22,23,69. Estos fueron el número de vecinos, la ruta más cercana, el coeficiente de agrupación, la centralización de la red, la densidad de la red y la heterogeneidad de la red. Utilizamos las siguientes métricas para caracterizar el papel de nodos (especies) específicos y las conexiones entre ellos: coeficiente de correlación (R), centralidad de grado de nodo (NDC)68, centralidad de cercanía de nodo (NCC)70, centralidad de intermediación de nodo (NBC) y centralidad de borde centralidad de intermediación (EBC)71. NDC indica el número de vecinos inmediatos de una especie que están conectados a esa especie. NCC es una métrica de la velocidad con la que se pasa información de una especie determinada a otros taxones de la red. NBC representa la importancia de un taxón particular y EBC muestra la importancia de una relación particular para la cohesión de toda la red. EBC representa el número de caminos más cortos que cruzan el borde de un gráfico. En nuestro estudio, EBC identifica la importancia de las interacciones entre taxones para la cohesión de la red de toda la biocenosis. El artículo de Kruk y Paturej22 contiene una descripción más detallada de las métricas anteriores.

Todos los datos generados o analizados como parte de este estudio se incluyen en este artículo publicado [y sus archivos de información complementaria].

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Descargar referencias

Departamento de Ecología y Protección del Medio Ambiente de la Universidad de Warmia y Mazury en Olsztyn, plaza Lodzki. 3, 10–727, Olsztyn, Polonia

Joanna Pakulnicka

Departamento de Modelado Matemático e Informática Aplicada, Universidad de Warmia y Mazury en Olsztyn, Sloneczna 54, 10–719, Olsztyn, Polonia

Marek Kruk

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JP diseñó la investigación, realizó trabajos de campo y de laboratorio, propuso el marco conceptual del trabajo, escribió el texto principal del manuscrito, realizó análisis estadísticos y preparó las Figs. 1, 2 y 7 y Tablas. MK desarrolló una metared de gráficos y preparó las Figs. 3, 4, 5 y 6, participaron en consideraciones y discusión conceptual.

Correspondencia a Joanna Pakulnicka.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Pakulnicka, J., Kruk, M. Diferencias regionales en las redes de comunidades de escarabajos acuáticos que se asientan en lagos distróficos en el norte de Polonia. Informe científico 13, 12699 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-39689-z

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Recibido: 14 de octubre de 2022

Aceptado: 29 de julio de 2023

Publicado: 05 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39689-z

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